Metabolismo Muscular 214a6c

METABOLISMO MUSCULAR Autores: ACOSTA FELQUER, Laura, DE LA ROSA, Marcelo

INTRODUCCIÓN Las vías metabólicas ocurren en muchas células, por ende en muchos tejidos. Este apunte se refiere solamente a lo que ocurre en músculo pero

todo

es

en

gran

parte

extrapolable

a

otros

tejidos.

Recomendamos también utilizar la bibliografía recomendada para ver las vías metabólicas que se mencionan en este apunte y que no están completamente explicadas.

Durante la realización de ejercicio físico participan prácticamente todos los sistemas y órganos del animal. Así el sistema muscular es el efector de las órdenes motoras generadas en el sistema nervioso central, siendo la participación de otros sistemas (como el cardiovascular, pulmonar, endocrino, renal y otros) fundamental para el apoyo energético hacia el tejido muscular para mantener la actividad motora.

UTILIZACIÓN DE SUSTRATOS METABOLICOS DURANTE EL EJERCICIO FISICO.

La contracción muscular durante el ejercicio físico es posible gracias a un proceso de transformación de energía. La energía química que se almacena en los enlaces de las moléculas de los diferentes sustratos metabólicos (el ATP es la molécula intermediaria en este proceso) es transformada en energía mecánica (Figura1).

Fig. 1: La ruptura de un enlace rico en energía de la molécula de ATP proporciona energía química que provoca cambios en la ultraestructura de la miosina para que se produzca el proceso de la contracción muscular

En esta transformación gran parte de la energía liberada se pierde en forma de calor o energía térmica; esto tiene su ventaja ya que el aumento de temperatura provoca variaciones en diferentes reacciones metabólicas mediadas por complejos enzimáticos, posibilitando que estas reacciones sean más eficientes desde un punto de vista energético; por esta razón se recomienda realizar un adecuado calentamiento antes de la ejecución de un entrenamiento. Los sustratos metabólicos que permiten la producción de ATP proceden de las reservas del organismo o de la ingestión diaria de alimentos. Los sustratos mas utilizados en las diferentes rutas metabólicas durante el ejercicio físico son los HIDRATOS DE CARBONO Y LAS GRASAS.

Los S ISTEMAS ENERGÉTICOS a partir de los cuales se produce la resíntesis del ATP para realizar el ejercicio físico son (Figura2) 1. El sistema de los fosfágenos: ATP y fosfocreatina (PC) 2. La glucólisis anaeróbica 3. Sistema aeróbico u oxidativo

Fig. 2: Rutas metabólicas en el organismo para la obtención de energía a través de la resíntesis de las moléculas de ATP

La participación de éstos durante el ejercicio físico depende de la intensidad y duración del mismo.

1)

SISTEMA

DE

LOS

FOSFAGENOS

O

SISTEMA

ANAERÓBICO ALACTICO:

Proporciona energía en actividad de mu y alta intensidad y corta duración, y también al inicio de cualquier actividad física. Los sustratos más importantes son el ATP y PC; otros son el ADP, AMP, GTP y UTP. Todos tienen enlaces fosfatos de alta energía.

ATP: se hidroliza gracias a la enzima ATPasa ubicada en las cabezas de miosina para desencadenar el desplazamiento de la actina que da lugar a la contracción. La energía que se libera en la hidrólisis de una molécula de ATP durante el

ejercicio

es

de

aproximadamente

7300

calorías

(depende

de

temperatura y pH muscular)

ATP + H2O = ADP +P Esta energía liberada se utiliza además que para realizar trabajo muscular,

también

para procesos

de

síntesis

metabólicos

y otras

funciones celulares. FOSFOCREATINA (PC): permite la resíntesis rápida de ATP, luego de su utilización, ya que la transformación de energía no se llevará a cabo en su ausencia. Esta resíntesis se realiza mediante una reacción catalizada por la creatinquinasa (K). Esta enzima K es utilizada para diagnosticar lesiones musculares. Que se activa con el aumento de la concentración de ADP

ADP + PC + H = ATP + C

Las reservas de PC en la célula muscular se agotarían en 2 segundos durante ejercicios mu y intensos si la célula dispusiera solo de este sustrato para mantener el trabajo desarrollado. Para comprender mejor la duración de las reservas de PC se puede dar como ejemplo que los equinos la consumen a los pocos metros de abrirse las gateras o que el humano las consume en un salto de baloncesto.

1) GLUCÓLISIS ANAERÓBICA

A

través

de

este

sistema

sólo

los

hidratos

de

carbono pueden

metabolizarse en el citosol de la célula muscular para obtener energía sin que participe directamente el oxígeno. Gracias a éste se pueden resintetizar 2 ATP por cada molécula de glucosa. Proporciona energía suficiente para mantener una intensidad de ejercicio desde pocos segundos hasta 1 minuto. El paso de glucosa al interior celular se realiza por transporte facilitado (difusión facilitada) gracias a un transportador de membrana llamado GLUT 4, y las reacciones de la célula. Por otro lado parece que el aumento ácidos grasos libres (AGL) limita la captación y el consumo de glucosa en las últimas etapas de un ejercicio prolongado, cuando el glucógeno muscular y la glucemia son bajos. El paso de glucosa a glucosa 6 fosfato (G6P) en la célula muscular es irreversible por lo que no puede salir de allí. Durante el catabolismo de glucosa a piruvato en el citoplasma, el rendimiento energético neto equivale a la resíntesis de 6 moléculas de ATP, 2 ATP se forman en citosol (por glucólisis anaeróbica) y 4 ATP en la mitocondria por la reoxidación del NADH, si no se pudiera reoxidar el NADH por esta vía, el piruvato es capaz de hacerlo, reduciéndose a ACIDO LÁCTICO sin que sea necesaria la presencia de oxígeno. ACIDO PIRUVICO + NADH + H + = AC. LÁCTICO +NAD

Entonces, a través de la glucólisis anaeróbica sólo se forman 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de ácido láctico que provocan estados de acidosis metabólica cuya consecuencia metabólica es la FATIGA MUSCULAR. El ácido láctico se disocia totalmente al pH normal de la célula muscular dando lugar a lactato e iones hidrógenos. Los hidrogeniones deben ser tamponados en la célula para mantener el estado ácido- base. El bicarbonato (HCO3) es el sistema más utilizado por lo que al unirse con un ion hidrógeno aumenta la producción de dióxido de carbono (CO 2 ) durante el ejercicio intenso.

Esquema general de la utilización anaeróbica de la glucosa por la célula muscular. Glucólisis

2)

SISTEMA AEROBICO

Los hidratos de carbono, las grasas y en menor grado las proteínas pueden ser utilizados para la obtención de energía a través del ciclo de Krebs; dicha energía es mucho mayor que la que se obtiene por la vía de la glucólisis.

En el ciclo de Krebs se obtiene ATP y se forma CO2 e hidrogeniones, cu yos electrones son transferidos a la cadena respiratoria mitocondrial, donde reaccionan con O2 formando H2O y generando mayor cantidad de energía por el acoplamiento entre los fenómenos de oxidación y reducción.

Hidratos de carbono (oxidación del piruvato) El piruvato formado en la glucólisis al ingresar en la mitocondria es transformado en acetil Co-A por la piruvato deshidrogenasa, y así ingresa al ciclo de Krebs. La función más importante de éste ciclo es la de generar electrones para su paso por la cadena respiratoria en donde a través de la fosforilación oxidativa se resintetiza gran cantidad de ATP. La enzima limitante es la ISOC ITRATO DESHIDROGENASA que es inhibida por el ATP y estimulada por el ADP. Además tanto el ADP como el ATP estimulan e inhiben, respectivamente, el transporte de la cadena de electrones (Figura 3).

Figura 3

Como resultado de un entrenamiento físico de resistencia varias enzimas del ciclo y de la cadena respiratoria duplican su actividad, además de aumentar el número y tamaño de las mitocondrias. El rendimiento energético neto de este metabolismo aeróbico es de 36 ATP frente a los 2 ATP que se obtienen en la glucólisis anaerobia (Figura 4).

Figura 4. Cálculo del rendimiento energético neto que se obtiene utilizando la glucosa como combustible.

En las fases de reposo la glucosa se almacena en el organismo tras fosforilarse

en

forma

de

glucógeno

sintetasa (glucogenogénesis). Al

realizar

a

través

de

ejercicios es

la

glucógeno

necesaria

la

ruptura de este para obtener glucosa, proceso que recibe el nombre de glucógenolisis y que resintetiza 1 molécula de ATP, es por eso que el rendimiento energético neto es de 37 ATP.

Además de estos mecanismos se deben considerar la gluconeogénesis que es la síntesis de glucosa a partir de aminoácidos, glicerol y lactato; y la glucogénesis que es la síntesis de glucosa a partir del piruvato, de los cuales el primero puede llegar a representar durante el ejercicio hasta un 45% de la producción hepática de glucosa.

LÍPIDOS

Son una fuente inagotable de energía durante el ejercicio y aumenta su utilización a medida que aumenta la duración del mismo. Su metabolismo es puramente aeróbico y al

utilizarse como sustrato energético produce un ahorro de glúcidos cuyo agotamiento se relaciona con la “fatiga muscular” en los ejercicios de larga duración. Los triglicéridos de los adipocitos se rompen por la acción de la lipasa (lipólisis) en glicerol y ácidos grasos (AG), el primero actúa como precursor gluconeogénico mientras que los AG son transportados hasta la célula muscular en donde tras sufrir una serie de cambios en el citoplasma ingresan a la mitocondria gracias a un transportador, la carnitina, y allí se produce la beta-oxidación que da como resultado la formación de moléculas de acetil Co-A que ingresan al ciclo de Krebs con un rendimiento de 12 ATP cada una al ingresar los equivalentes de reducción a la cadena respiratoria y fosforilación oxidativa (Figura 5).

Figura 5. Movilización y utilización de los depósitos de grasa.

En el ejercicio hay un aumento de la actividad simpática adrenal y una disminución de insulina que estimulan los procesos de lipólisis. El consumo de los AG depende de varios factores:

1)

Flujo sanguíneo muscular (más importante)

2)

Intensidad y duración del ejercicio

3)

Grado de entrenamiento

4)

Dieta

El entrenamiento de resistencia provoca: Aumento de la masa mitocondrial. Aumento de la actividad de la carnitina. Una mejora global de la entrada de los ácidos grasos a la matriz mitocondrial.

Al agotarse los depósitos de glucógeno, se forman a partir de los AG los cuerpos cetónicos que pueden ser utilizados como fuente de energía y se demostró que en los animales entrenados están aumentadas las enzimas implicadas en la utilización de las cetonas.