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CAPITULO VII. VARIACIÓN DE CARACTERES CUANTITATIVOS RAÚL R. CABALLA LEÓN Curso : Genética Agrícola

VARIACIÓN CUANTITATIVA 

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La genética cuantitativa tiene por objeto estudiar la variabilidad genética de la población con relación a la herencia de caracteres cuantitativos. Estos caracteres (herencia poligénica) dependen de varios pares de genes, por tanto no es posible definir cuantos genes y genotipos están involucrados en la variación genética observada.

Los efectos de los genes (expresión) son pequeños, es altamente modificable por el ambiente, por lo que el número de clases fenotípicas es muy grande. Las mediciones practicadas en los individuos que constituyen una población pueden dar lugar a un número prácticamente infinito de clases genotípicas. Por tanto el criterio de medida es la variación continua y no el de clases (Herencia mendeliana).

Componentes de Varianza de un Carácter Cuantitativo P = G + E + G*E VP= VG + VE + VGE VP: Variación fenotípica total para la población que está segregando. VG: Varianza debida a diferencias genéticas entre individuos. VE: Varianza por diferencias debidas al ambiente. VGE: Varianza debida a interacción genotipo-ambiente. ¿Qué parte de la variación fenotípica de un carácter cuantitativo se debe a diferencias genética entre los individuos y qué parte a diferencias en el ambiente?, ¿Qué parte de la variación fenotípica puede ser seleccionada por un mejorador o por la selección natural?

Valor Fenotípico y Genotípico 

Para estudiar la herencia cuantitativa hay que introducir el concepto de valor, expresable en las unidades métricas con las que se mide el carácter en estudio. Valor fenotípico.- Es el observado al medir un determinado carácter sobre un individuo. Todas las observaciones sobre medias y varianzas están basadas en mediciones de valores fenotípicos. Valor genotípico.- Es el efecto de las diferentes manifestaciones de los genes (acción) sobre la expresión de un determinado carácter. Los tipos de acción de genes pueden ser del tipo aditivo, por efecto de la dominancia y la epistasis. Valor genético .- Es el efecto causado por la acción aditiva de los genes sobre el valor fenotípico de un determinado carácter.

TIPOS DE ACCIÓN GÉNICA Entre alelos del mismo locus Los alelos pueden interactuar unos con otros de formas muy diversas para producir variabilidad en su expresión fenotípica. 1. Acción génica aditiva (ausencia de dominancia). Los alelos actúan de manera aditiva cuando el valor del heterocigótico es intermedio entre los dos homocigóticos. Valor fenotípico Genotipo

0 B1 B1

1 B1 B2

2 B2 B 2

… 2. Dominancia parcial o incompleta, el heterocigótico es casi igual a uno de los homocigóticos. Valor fenotípico Genotipo

0 B1 B1

1.5 B1 B2

25

2 B2 B 2

3. Dominancia completa, tanto el heterocigótico como uno de los homocigóticos producen fenotipos idénticos. Valor fenotípico Genotipo

0 A1 A1

2 A1 A2 A2 A2

… 4. Sobredominancia, el heterocigótico supera a cualquiera de los homocigóticos. Valor fenotípico Genotipo

0 B1 B1

2 B2 B2

2.5 B1 B2

Genotipo Aditiva

Dom. Parcial

Dom. Total

Sobredominancia

AA

5

5

5

5

Aa

3

4

5

6

aa

1

1

1

1

De manera general (Valores escalares de Fisher): Genotipo

A1 A1

Valor genotípico

-a

0

A2 A2

A1 A2

d

+a

Los valores genotipos escalares, se expresan como desviaciones del promedio de los valores genotípicos de los dos homocigotos, el cual será siempre cero

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Se cruzó dos variedades de maíz lográndose determinar sus respectivas alturas promedios (mts) en 100 plantas.

Genotipo V. Genotípico observado

AA 2.07

Aa 2.24

Determine los valores genotípicos escales ( +a, d, -a) -a = 1.29 – 1.68 = -0.39 d = 2.24 – 1.68 = 0.56 +a = 2.07 – 1.68 = +0.39

aa 1.29

TIPOS DE ACCIÓN GÉNICA Media genotípica

En una población H-W, los genotipos AA, Aa, aa ocurrirán con frecuencias p2, 2pq, q2 y con valores genotípicos +a, d,-a, respectivamente. Entonces la media genotípica de la población será la media de los valores genotípicos y sus respectivas frecuencias. Genotipo

Frecuencia

Valor

Frec. x Valor

A1A1

p2

+a

p2a

A1A2

2pq

d

2pqd

A2A2

q2

-a

-q2a

u = p2(a) + 2pq(d) + q2(-a) Simplificando u = (p - q) a + 2pq(d) u = (1 - 2q) a + 2pq(d)

TIPOS DE ACCIÓN GÉNICA Entre loci distintos: Epistasis. El término epistasis se utiliza para incluir todas aquellas situaciones en que los genes interactúan en 2 o más loci (no es una interacción entre alelos del mismo locus sino entre loci diferentes).

Partición de la Variancia Variación Genética o Genotípica La variación genética puede a su vez subdividirse en tres componentes (según los tipos de acción de los genes). a) Variación genética aditiva (VA) b) Variación genética por dominancia (VD) c) variación genética por epistasis (VI)

Partición de la Variancia a) Variación genética aditiva (VA) Debida a las diferencias entre los valores aditivos de los genotipos (entre los efectos promedios de los genes).Algunos alelos pueden contribuir con un valor fijo al valor métrico del valor cuantitativo.

Por ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento de leche (realmente está controlado por muchos genes) y cada alelo contribuye en forma diferente al rendimiento de la siguiente manera: A = 4 a=2 B= 6 b = 3 Entonces el genotipo AABB tendrá un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el genotipo AaBb tendrá uno de 15 (4+2+6+3). Los genes que actúan de esta manera son aditivos y contribuyen a la varianza genética aditiva (VA).

Variación Genética b) Variación genética por dominancia (VD) Debido a las desviaciones de dominancia o interacciones entre genes de un mismo locus. Si los dos genes que se mencionan exhibieran dominancia el valor métrico del genotipo heterocigota AaBb sería de 20. Este valor es igual al del homocigota dominante. c) Variación genética por epistasis (VI) Debido a las desviaciones del esquema aditivo de los efectos de los loci, es decir, a las interacciones entre genes de loci diferentes. El efecto de determinados genes suele ser enmascarado por efecto de otros que están ubicados en locus diferentes (interacción entre locus), causando una variación por efecto de la epistasis.

Partición de la Variancia 

Variancia Genética Total La Varianza Genética Total puede subdividirse en tres formas de varianza: VG = VA + VD + VI

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La Varianza Fenotípica Total tiene entonces los siguientes componentes: VP = VA + VD + VI + VE + VG*E Los efectos aditivos, dominantes o epistáticos pueden contribuir al fenotipo de un carácter cuantitativo, pero generalmente las interacciones aditivas son las más importantes.

Partición de la Variancia 2) Variancia Ambiental Es toda variación no genética. Es el componente de la variación fenotípica debido a las deferencias entre los efectos de los ambientes. Los factores ambientales que causan las diferencias entre individuos pueden tener su origen a causas conocidas y desconocidas. Entre los factores conocidos y que pueden ser manejados en la experimentación son: a) Factores de tipo nutricional y materno b) Factores climáticos Temperatura, precipitación, fotoperiodo. c) Factores Sistemáticos Tipo de parto, sexo, edad, Nro. de lactaciones, rebaño, estado sanitario, etc.

Partición de la Variancia La varianza ambiental VE es una fuente de error que reduce la precisión de los estudios genéticos. En este caso es necesario controlarla y reducirla al máximo. El ambiente modifica la expresión del genotipo en las siguientes formas: - Genotipos distintos pueden tener igual fenotipo. - Genotipos iguales pueden tener distinto fenotipo. Los genotipos pueden modificar su expresión de distinta manera frente a un mismo cambio ambiental.

Se le suele dividir en Efecto ambiental permanente VEp y Efecto ambiente temporal VEt

VE = VEp + VEt

Semejanza entre Parientes Proporción de genes idénticos que comparten dos individuos dentro de un población ‘’El grado de parecido entre parientes provee un medio de estimación de la variancia genética aditiva (Se transmite de padres a hijos) utilizado en el calculo de parámetros genéticos’’ 

‘’ El componente aditivo de la varianza genética (también conocida como la varianza del valor de cría) es de particular interés ya que es el principal determinante del grado de parentesco entre hijos y sus padres, lo cual gobierna la tasa de respuesta del carácter a la selección’’

Semejanza entre Parientes Parentesco Padre y Progenie Entre hermanos completos Medios hermanos Tipo y Sobrino Entre primos de 1er grado

Covarianza ½ Va ½ Va + ¼ Vd ¼ Va ¼ Va ½ Va